性別決定與性別控制

時間：2021-11-07 20:50:52 資料我要投稿

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性別決定與性別控制

第六章性別決定與性別控制

雌雄性別分化是生物界最普遍的現(xiàn)象之一，也是遺傳學研究的一個重要內容。在自然條件下，兩性生物中雌雄個體的比例大多是1：1，是典型的孟德爾比數(shù)，這說明性別和其他性狀一樣受遺傳物質的控制。

第一節(jié) 性別決定的遺傳理論

關于性別決定的機制問題，曾有過多種假說，直到1902年，威爾遜(E. B.Wilson)、薩頓(W.S. Sutton)等首次發(fā)現(xiàn)了性染色體后，性別決定自然與性染色體聯(lián)系起來，逐步形成了性染色體決定性別學說，這也是目前最流行的學說。在動物中，除性染色體決定性別外，還有基因平衡理論、H-Y抗原及染色體的倍數(shù)等與性別有關理論。

一、性染色體類型與性別決定

在二倍體動物以及人的體細胞中，都有一對與性別決定有明顯直接關系的染色體叫做性染色體，其他的染色體通稱為常染色體。有些生物的雄體和雌體在性染色體的數(shù)目上是不同的，簡稱性染色體異數(shù)。例如，蝗蟲的性染色體，即X染色體，在雌蟲的體細胞里是一對形態(tài)、結構相同的染色體(可用XX表示)，但雄蟲的體細胞里卻只有一條性染色體(可用XO表示)。另一些生物的雌體和雄體的每個體細胞里都有一對性染色體，但它們在大小、形態(tài)和結構上隨性別而不同。例如，豬雄性體細胞中是一對大小、形態(tài)、結構不同的性染色體，大的一條叫X染色體，小的一條叫Y染色體，雌性的體細胞中是一對X染色體。

X、Y性染色體在形態(tài)和內容上都不相同，它們有同源部分也有非同源部分。同源部分和非同源部分都含有基因，但因Y染色體上的基因數(shù)目很少，所以，一般位于X 染色體上的基因在Y染色體上沒有相應的等位基因。

從進化角度看，性染色體是由常染色體分化來的，隨著分化程度的逐步加深，同源部分則逐漸縮小，或Y染色體逐漸縮短，最后消失。例如，雄蝗蟲的性染色體可能最初是XY型，在進化過程中，Y染色體逐漸消失而成為XO型。因此X與Y染色體愈原始，它們的同源區(qū)段就愈長，非同源區(qū)段就愈短。由于Y染色體基因數(shù)目逐漸減少，最后變成不含基因的空體，或只含有一些與性別決定無關的基因，所以它在性別決定中失去了作用(如果蠅)。但是，高等動物和人類中隨著X和Y染色體的進一步分化，Y染色體在性別決定中卻起主要作用。

多數(shù)雌雄異體的動物，雌、雄個體的性染色體組成不同，它們的性別是由性染色體差異

決定的。動物的性染色體類型分為兩大類型。

1.XY型這一類型的動物雌性個體具有一對形態(tài)大小相同的性染色體，用XX表示；雄性個體則具有一對不同的性染色體，其中一條是X染色體，另一條是Y染色體，雄性個體的性染色體構型為XY，稱為雄異配型。屬這類性染色體的動物有大多數(shù)昆蟲類、原蟲類、海膽類、軟體動物、環(huán)節(jié)動物、多足類、蜘蛛類、若干甲殼蟲、硬骨魚類、兩棲類和哺乳類等。

此外，在一部分昆蟲(如蝗蟲)中，雌性個體的性染色體為XX，雄性個體只有一條X染色體，沒有Y染色體，這類雄異配型動物的性染色體用XO表示。

2.ZW型這類動物與上述情況剛好相反，雄性個體中有兩條相同的性染色體，雌性個體中有兩條不同的性染色體。因此，這類動物又稱為雌異配型動物。為了與雄異配型動物相區(qū)別，這類動物的性染色體記為ZW型，雌性ZW，雄性ZZ。屬于這一類型的動物有鳥類。在這類動物中，也有和雄異配型動物中類似的情況，雌性個體中不存在W 染色體，這類雌異配型個體的性染色體構型記為ZO型，如極少數(shù)昆蟲。

無論屬于哪種性染色體類型的動物，凡是異配性別(heterogametic sex)個體(包括XY和ZW個體)均產生兩種等比例的性染色體的配子，對于XY雄性而言，產生帶X和Y染色體的兩類精子，對于ZW雌性而言，產生帶Z和W染色體的兩類卵子；凡是同配性別的個體(包括XX和ZZ)只產生一種性染色體的配子。當精子、卵子隨機結合時，形成異配性別和同配性別子代的機會相等，因而，動物群體中兩性比例總是趨于1：1(圖6-1)。

AA+XX(♀)×AA+XY(♂) AA+ZW(♀)× AA+ZZ(♂)

A+X 1/2A+X 1/2A+Y

1/2(AA+XX)(♀) 1/2(AA+XY)(♂) 1/2AA+ZZ(♂) 1/2AA+ZW(♀)

圖6-1 性染色體理論對性比例1：1的解釋

A──常染色體組 X、Y、Z、W──性染色體

需要指出的是，雖然性別決定的性染色體理論并不適用于整個動物界，特別是在某些更低等的動物中并不存在真正的性染色體，但對于大多數(shù)種類的動物來說，其性別決定與性染色體理論是完全相符的。

二、遺傳平衡與性別決定

性染色體鑒定出來之后不久，就發(fā)現(xiàn)性別決定比初步的觀察結果更為復雜。1932年，

布里奇斯(C.B.Bridges)在以果蠅為實驗材料研究性別決定時提出性別決定的基因平衡學說。他用經X射線照射后的果蠅與正常的二倍體果蠅雜交，由于X 射線導致果蠅在減數(shù)分裂中產生染色體不正常分離，這些染色體組不正常的配子在受精后形成多種不同的染色體組的個體，從中得到了多種性別畸形類型。在對各種性別畸形的研究中發(fā)現(xiàn)，體細胞內X 染色體的數(shù)目與常染色體組數(shù)的比例同性別有著密切關系，當X染色體數(shù)目與常染色體組數(shù)之比值 (用X：A表示)等于1時，為正常雌性或多倍體雌性，當該比值大于1時為超雌性；若該比值等于0.5時為正常雄性或多倍體雄性，小于0.5時為超雄性；當該比值為0.5～1.0時，則表現(xiàn)為中間性(圖6-2，表6-1)。

圖6-2 果蠅性染色體和常染色體間的平衡對性別的影響

對表6-1的分析，在邏輯上可以得出這樣的結論：性染色體和常染色體上都帶有決定性別的基因，看來雄性基因主要在常染色體和Y染色體上，雌性基因主要在X染色體上，受精卵的性別發(fā)育方向取決于這兩類基因系統(tǒng)的力量對比。

然而，由于各種動物的遺傳基礎不同，性染色體與常染色體上的性別基因的對比關系以及X染色體與Y染色體上的性別基因的對比關系不一致。例如在果蠅中，性別只取決于X染色體數(shù)目與常染色體組數(shù)的比值，Y染色體的雄性化力量并不大，但人類及哺乳動物的Y染色體則有強大的雄性化力量，性染色體構第一文庫網型即使是XXXY的個體仍能表現(xiàn)某些雄性特征。

表6-1 果蠅染色體的比例及其對應的性別類型?

性別類型

超雌

雌性 X染色體數(shù) 3 4 4

2 常染色體倍數(shù)A 2 3 4 3 2

3 X：A 1.50 1.33 1.00 1.00 1.00 0.75 0.67 0.50 0.50 0.33 中間性雄性超雄 3 2 1 2 1

高度不育；中間性是指性腺，交尾器和第二性征都是雌性和雄性的混合體，且都發(fā)育不全。

三、染色體組倍數(shù)與性別

在膜翅目昆蟲的螞蟻、蜜蜂、黃蜂和小蜂等中，其性別與染色體組的倍數(shù)有關，雄性為單倍體，雌性為二倍體。如蜜蜂的雄蜂是由未受精的卵發(fā)育而成的，因而具有單倍體的染色體數(shù)(n=16)。蜂王和工蜂是由受精卵發(fā)育成的，具有二倍體的染色體數(shù)(2n=32)。在蜂類的性別決定中必定有某種與單倍體/二倍體的染色體安排有關聯(lián)的機制存在。在寄生蜂的一個小繭蜂屬(Habrobracon)中也存在孤雌生殖的現(xiàn)象，這個屬的雌蜂都是有20條染色體的二倍體，雄蜂都是有10條染色體的單倍體。雌蜂源于受精卵，但雄蜂通常出自未受精的卵。四、性別決定基因與性別

20世紀中期以來，人們逐步認識到在動物性別分化過程中，Y染色體上存在著睪丸決定因子，它決定了原生殖嵴向睪丸方向分化。因此，對性別決定基因的研究一直集中在探求哺乳動物Y染色體上的TDF方面。

1989年，帕爾默(M.S.palmer)等人在對3個XX男性和一個XX間性人的研究中檢測到了Y染色體上1A1區(qū)段，使TDF基因的搜索范圍縮小到區(qū)間1A1上的60kb部分。帕爾默等發(fā)現(xiàn)，4位XX男性擁有35 ～40kb的Y特異性序列片段。對這一區(qū)域進一步研究發(fā)現(xiàn)，TDF位于距擬（偽）常染色體區(qū)域的邊緣5kb處的一個片段。根據它在染色體上的位置，人們將其命名為Y染色體性別決定區(qū)，即SRY。同時在小鼠中也發(fā)現(xiàn)類似的同源序列，稱為Sry。1990年，辛克萊(A.H.Sinclair)等克隆到人的SRY，被認為是性別決定研究的一個里程碑，包括轉基因動物在內的許多實驗已證明，SRY就是TDF基因。但近年來的研究表明SRY并非決定性別的唯一基因，性別決定與分化是一個以SRY基因為主導、多基因參與的有序協(xié)調表達過程。

第二節(jié) 性別與環(huán)境

胚胎學的研究證明：早期的胚胎在性別上無雌雄之分，其性腺是中性生殖腺。中性生殖腺來源于生殖嵴，生殖嵴繼續(xù)發(fā)育形成皮層和髓層兩個區(qū)，之后中性生殖腺是向雄性還是向雌性分化，取決于髓層還是皮層的優(yōu)先啟動。如果髓層優(yōu)先發(fā)育，皮層就退化，進而形成睪丸，同時，睪丸中曲精細管內的間質細胞產生大量雄性激素，促進原生殖管道和外生殖器向雄性方向衍變。如果髓層不能優(yōu)先啟動，皮層就繼續(xù)發(fā)育，進而形成卵巢，并分泌雌性激素，促進雌性生殖器的進一步發(fā)育。髓層或者皮層的優(yōu)先啟動取決于胚胎性別的遺傳基礎，即性別決定。性別決定是性別分化的基礎，性別分化是性別決定的必然發(fā)展和體現(xiàn)。性別分化是指受精卵在性別決定的基礎上，進行雄性或雌性性狀分化和發(fā)育的過程，這個過程和環(huán)境具有密切關系。當環(huán)境條件符合正常性分化的要求時，就會按照遺傳基礎所規(guī)定的方向分化為正常的雄體或雌體；如果不符合正常性分化的要求時，性分化就會受到影響，從而偏離遺傳基礎所規(guī)定的性分化方向。內外環(huán)境條件對性別分化都有一定影響。

一、激素的影響

高等動物中性腺分泌的性激素對性別分化的影響非常明顯。第二性征（副性征）一般都是在性激素的控制下發(fā)育起來的，第一性征(如睪丸和卵巢)的發(fā)育，也受性激素的直接影響。激素在個體發(fā)育中的作用發(fā)生越早，對性別的影響也就越大。

“自由馬丁�！焙湍鸽u性反轉是關于激素對性別分化的影響的兩個典型的例子。早在公元前一世紀，人們就發(fā)現(xiàn)在異性的雙生犢中，母牛往往是不育的，這些母牛稱為自由馬丁。在人及其他物種中也都發(fā)現(xiàn)相似的情形，“自由馬丁”一詞用來表示異性雙生子中的雌性不育現(xiàn)象�！白杂神R丁”牛是由于在異性雙胎中，雄性胎兒的睪丸優(yōu)先發(fā)育，先分泌雄性激素，通過血管流入雌性胎兒，從而抑制了雌性胎兒的性腺分化，生出的牛犢，雖然外生殖器很象正常雌牛，但性腺很像睪丸，使性別成中間性，失去生育能力。同時，胎兒的細胞還可以通過絨毛膜血管流向對方，所以在雙生雄犢中曾發(fā)現(xiàn)有XX組成的雌性細胞，在雙生雌犢中曾發(fā)現(xiàn)有XY組成的雄性細胞，由于Y 染色體在哺乳動物中具有強烈地雄性化作用，所以XY 組成的雄性細胞可能會干擾雙生雌犢的性分化，這也是雌性雄性化的原因之一。以上事實說明，雖然性別在受精時已經決定，但性別分化的方向可以受到激素或外來異性細胞的影響而發(fā)生改變。

性反轉是性激素影響性別發(fā)育的第二個生動例子。產過蛋的正常母雞，有的會變成公雞，這種由雌性變成雄性，或由雄性變成雌性的現(xiàn)象稱為性反轉。母雞性反轉公雞時，長出雄性的雞冠并能啼鳴，最后追逐母雞，和母雞交配，成為能育的公雞。這主要是性激素影響的結果。產過卵的正常母雞，由于某種原因卵巢退化消失，處于退化狀態(tài)的精巢便發(fā)育起來，同時產生雄性激素，母雞的性征逐漸被公雞的性征所代替，最后產生正常的精子，使母雞變成了公雞。但母雞的性染色體組成并不改變，它仍然是ZW。

性激素對魚類性別的影響是顯著的，使用雌二醇使遺傳上雄性的青鳉（Oryzias latipes）轉換成為功能上的雌魚，隨后又用甲基睪丸酮使遺傳上的雌魚轉變成功能上的雄魚。性激素還可使金魚、虹鱒、大西洋鮭、羅非魚、鯉魚等獲得性反轉。更有趣的是魚類的性腺一旦被切除，副性征和性行為就會退化，以致消失，但是注射性激素后又可得到恢復。一般認為，在性分化即將開始而性別尚未決定之前連續(xù)投喂伴有激素的餌料，可以控制性別。但是，已經完成性分化的魚苗，口服性激素不能完成性反轉，只能抑制生殖腺的發(fā)育，改變副性征。

在兩棲類，也有類似的報道，采用性激素處理非洲爪蟾的幼體，發(fā)現(xiàn)雌性激素能使雄體反轉，而且這些性反轉后的雌體也是能育的，與正常的雄體（ZZ）交配可產生全雄后代。

二、外界環(huán)境條件與動物性別分化

（一）蜜蜂的性別

前已述及蜜蜂的性別與染色體的倍數(shù)有關，雄蜂為單倍體(n=16)，由未受精卵發(fā)育而成，雌蜂為二倍體(2n=32)，是由受精卵發(fā)育成的。而受精卵可以發(fā)育成正常的雌蜂(蜂王)，也可以發(fā)育成不育的雌蜂(工蜂)，這取決于營養(yǎng)條件對它們的影響。如果受精卵形成的幼蟲食2-3天蜂王漿，經過21天發(fā)育成為工蜂，它們的身體比正常雌蜂小，生殖系統(tǒng)萎縮，不能與雄蜂交尾。如果吃上5天蜂王漿，經過16天發(fā)育就成為蜂王，它比工蜂大而且是能育的。在這里，營養(yǎng)條件對蜜蜂的性分化起著很重要的作用。

（二）后蟲益的性別

海生蠕蟲后蟲益性別是由環(huán)境決定的，這種海生軟體動物雌、雄之間體型差異極大，雌蟲體長約8cm，像一粒發(fā)了很長芽的豆子，雄蟲很小，只有1mm長，寄生于雌蟲的子宮內。成蟲的雌體產卵在海里，剛孵出的幼蟲無性別差異，至于它們將向哪種性別分化發(fā)育，完全取決于它們隨機生活的環(huán)境。如果幼蟲在海中自由生活，則發(fā)育為雌蟲；如果因為機會，也可能由于一種吸力，幼蟲落在雌蟲長長的口吻上，就發(fā)育為雄蟲。如果把已經落在雌蟲口吻上的幼蟲移去，讓其繼續(xù)自由生活，就發(fā)育成中間性，畸形程度視待在雌蟲口吻上時間的長短而定�？磥�，雌蟲口吻部的生理環(huán)境是決定性別的關鍵，后蟲益性別不是在受精時決定的，而完全是由外界環(huán)境條件所決定。

（三）蛙和某些爬行類的性別

這類動物的性別與環(huán)境溫度有關。在某些蛙中，如果使蝌蚪在20℃下發(fā)育，形成的幼蛙群中性比正常雌雄各半；若蝌蚪在30℃條件下發(fā)育，則全部發(fā)育成雄蛙。蜥蜴的卵在26℃～27℃下孵化成為雌性，在29℃下孵化則為雄性。鱷魚卵在33℃下孵化全為雄性，在31℃下孵化全為雌性，在這兩種溫度之間孵化則雌雄各半。

需指出的是，環(huán)境條件只改變性別發(fā)育的方向，并不能改變它們的性染色體組成。

第三節(jié) 性別鑒定與性別控制

在過去的幾十年里，對哺乳動物的性別控制進行了大量研究，如應用性激素、改變體液酸堿度、食物營養(yǎng)、飼喂不同金屬元素、改變生殖道環(huán)境、殺死或滅活帶某種染色體的精子等，但這些方法僅能改變一定性比，達不到完全控制性別的目的，并且這些實驗結果常常是不穩(wěn)定和缺乏重復性。目前常見的性別控制方法主要是早期胚胎性別鑒定和X、Y精子分離兩種。

一、胚胎性別鑒定

家畜胚胎性別鑒定通常采用PCR法。該方法的實質是Y染色體上特異片段或Y染色體上的性別決定基因的檢測技術。即通過合成SRY基因或Y染色體上其他特異片段的部分序列作為引物，在一定條件下進行PCR擴增反應，能擴增出目標片段的個體即為雄性，否則為雌性。目前，應用PCR 技術鑒定胚胎性別的較多，此種方法簡單方便，利于普及。除PCR法外，還有間接免疫熒光法、Y染色體特異性DNA 探針法、核型分析法等，這些方法較PCR擴增法發(fā)展緩慢，精確度不高。

二、X和Y精子分離技術

分離X、Y精子并用于人工授精是控制家畜性別最簡單、可行的方法。X和Y精子在密度、體積、運動特性、電荷、表面抗原及DNA含量等方面略有差異，據此人們設計了多種分離精子的方法。分離方法主要包括物理分離法、免疫法和流式細胞儀分離法，物理分離法主要有：密度梯度離心法、電泳法、白蛋白柱分離法，免疫法主要是H-Y抗原法。其中流式細胞儀分離法具有準確率高、可靠性強、易于重復、較為省時等優(yōu)點，是最有發(fā)展?jié)摿蛻脙r值的精子分離方法。經此法所得的精子能以85%～95%的`準確率產生預定性別的后代。這里主要介紹流式細胞儀和Percoll不連續(xù)密度梯度離心法分離精子的原理。

（一）流式細胞儀精子分離法

流式細胞儀精子分離法是根據X、Y兩類精子在

DNA含量上的差異來分離精子。通常，X 精子的染

色體比Y精子的大而且含較多的DNA。在人上的差

異為2.8 % ，在家畜上的差異介于3.0 %～4.2 %之

間，如豬的為3.6 % ，牛的為3.8 %。操作方法是將

精液用活體熒光染料Hoechst33342 孵育染色。然后

圖在精子逐個通過細胞分類器的微柱時，用一束激光 6-3 流式細胞儀精子分離法

激發(fā)熒光染料，使通過微柱的精子發(fā)光。X精子發(fā)光量略高于Y精子。這種發(fā)光量的微小差

別由光學檢測器記錄并把信號傳送給電腦。精液通過激光束后，便被分成微滴。計算機把信息反饋到產生微滴的部位，使每個微滴帶電：X精子帶正電，Y精子帶負電。當帶電精子進入偏轉電場后，兩類精子便分別向不同的方向移動，進入不同的容器（圖6-3）。

（二）Percoll不連續(xù)密度梯度離心精子分離法

Percoll不連續(xù)密度梯度離心精子分離法是根據哺乳動物的X和Y染色體在大小上的差異也反映在兩種精子的密度上的差異進行分離的。Percoll是一種新的密度梯度介質，是由一種聚乙烯吡咯烷酮所組成，它不滲入細胞膜，對精子無毒害。操作過程是：用適當?shù)倪m于精子存活的生理溶液與Pereol1配制成7—12層不連續(xù)密度梯度溶液，自下而上由濃到稀地依次疊放于離心管中，構成分離管，將稀釋精液置于分離管中梯度溶液的頂層，經一定速度和一定時間的離心后，精子聚集在各液層的界面和分離管的底層，在低層的精子含x精子較多，在頂層的精子含Y精子較多。此基本原理可用模式圖表示(圖6-4)。

精液Percoll溶液離心分離清液精子聚集在液層界面和分離管底層

圖6-4. Percoll不連續(xù)密度梯度離心分離法精子

三、通過精子的外界條件改變控制性別

性別主要是由遺傳決定的，但精子在雌性生殖道的運行和受精過程中，所處環(huán)境的差異也將對后代的性別產生一定影響。由于X和Y精子的運動速度、對酸堿的耐受性不同以及壽命長短的差異，可通過改變精子的外界環(huán)境條件在一定程度上控制性別。1.營養(yǎng)條件，飼料不足或飼喂酸性飼料多生雄性后代；反之，飼料豐富或堿性飼料多產雌性后代；2.激素水平，母畜雌激素分泌的增加進而調整雌性動物生殖道內的離子、蛋白、酶和氨基酸等分子的相應分泌，促使母體的受精環(huán)境利于X精子與卵子結合，提高雌性比例；3.環(huán)境溫度，在一定溫度范圍內，冷凍精液的解凍溫度與精子的活力呈正比關系。解凍的溫度越高，精子復活的速度越快，而活力也越強。由于活力強而消耗的能量快而多，故精子存活的時間短。這樣縮短了Y精子的壽命，相應延長X精子的壽命和增加了與卵子結合的機會，從而可以提高雌性比例。

本章小結

雌雄性別分化是生物界最普遍的現(xiàn)象之一，也是遺傳學研究的一個重要內容，性別和其他性狀一樣受遺傳物質的控制。

性別決定是性別分化的基礎，性別分化是性別決定的必然發(fā)展和體現(xiàn)。性別分化是指受精卵在性別決定的基礎上，進行雄性或雌性性狀分化和發(fā)育的過程，這個過程和環(huán)境具有密切關系。當環(huán)境條件符合正常性分化的要求時，就會按照遺傳基礎所規(guī)定的方向分化為正常的雄體或雌體；如果不符合正常性分化的要求時，性分化就會受到影響，從而偏離遺傳基礎所規(guī)定的性分化方向。內外環(huán)境條件對性別分化都有一定影響。

與性別有關的遺傳有伴性遺傳、從性遺傳和限性遺傳。性狀的遺傳與性別有關，稱為伴性遺傳或性連鎖遺傳，伴性遺傳常見于X染色體和Z染色體上非同源部分基因所控制的性狀的遺傳行為。從性遺傳中所涉及的性狀是由常染色體上的基因支配的，由于內分泌等因素的影響，其性狀只在一種性別中表現(xiàn)，或者在一性別為顯性，另一性別為隱性。限性遺傳是指只在某一性別中表現(xiàn)的性狀的遺傳。

復習思考題

1. 術語解釋

性染色體常染色體擬常染色體區(qū)域性反轉第二性征伴性遺傳從性遺傳限性遺傳

2. 何謂性別決定? 何謂性別分化?

3. 動物性別決定理論有哪些? 性別決定的實質是什么?

4. 簡述環(huán)境對性別分化的影響。

5. 一個父親是色盲而本人色覺是正常的女子，與一個色覺正常的男子結婚，但這個男子的

父親是色盲，問這對夫婦的子女色覺正常和色盲的可能性各有多少?

6. 一個男子的外祖母是色覺正常，外祖父是色盲，他的母親是色盲，父親是色覺正常。

(1)推導祖親和雙親的基因型是什么?

(2)如果他和遺傳上與他的姊妹相同的女子結婚，他女兒的辨色能力如何?

7. 兩個紅眼長翅的♀、♂果蠅相互交配，獲得下列后代類型：