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“種群增長率”與“每年增長率”之我見
在種群增長曲線中，分析種群數(shù)量增長率的變化通常是以曲線的幾何斜率來解釋的；在“J”型增長曲線中，假設(shè)每年增長率是固定不變的，而描繪出來的曲線斜率卻是變化的，這是為何？“種群增長率”與“每年增長率”有別乎？既然“J”型曲線有“每年增長率”，同樣地，處于“S”型曲線的生物種群也存在有每年增長率。試問其每年增長率又是如何變化的？
對種群增長“S”型曲線中的斜率稱為“種群增長率”，在“J”型增長數(shù)學(xué)模型中，即Nt+1=λ·Nt（N表示種群數(shù)量），把λ稱為“每年增長率”。很多教輔書解釋成：種群增長率指的是“增長速率”，而每年增長率才是“增長率”，還以為“增長速率”與“增長率”內(nèi)函不同。并自圓其說作“文字獄”，使學(xué)生提出很多疑問，筆者也認為此說法不妥。其實“增長速率”與“增長率”內(nèi)函沒什么大不同，只不過“增長率”的外延廣，可以指瞬間即時的增長變化速率即增長速率，也可以指單位時間內(nèi)數(shù)量的比率�！胺N群增長率”與“每年增長率”關(guān)鍵不同的是“增長率”前面的定語修飾不同，使它們的概念不同。本人在教學(xué)中經(jīng)常與學(xué)生討論并參考《普通生態(tài)學(xué)》，用數(shù)學(xué)函數(shù)曲線及微分知識來解釋。
一、“種群增長率”與“每年增長率”能等同嗎？
“種群增長率”與“每年增長率”的概念是不同的，主要體現(xiàn)在以下三個方面。
1.定義不同。
“種群增長率”為種群數(shù)量的增長速率的簡稱，指的是種群中新增個體數(shù)的速率即新增個體數(shù)與時間的比值；“每年增長率”是表示的是種群數(shù)量在一年開始和結(jié)束時的比率。好象存款數(shù)和一年后本利和之比。
2.內(nèi)涵不同。
“種群增長率”表示的是某個時間點上種群數(shù)量的變化率即 ，大于O時表示增長，小于O時為負增長；“每年增長率”表示的是每年以當年的個體數(shù)為基礎(chǔ)逐年遞增速率即 。大于1時表示增長，小于1時表示負增長。
3.外延不同。
“種群增長率”表示的是某時間點上的種群瞬時增長率；“每年增長率”具有開始和結(jié)束時間，存在周期性（年）成比例增長。普通生態(tài)學(xué)上稱為“周限增長率”。
二、“種群增長率”與“每年增長率”有無聯(lián)系？
許多生物由于世代重疊，種群以連續(xù)方式變化。假設(shè)此生物每年以固定的增長率“J”型增長，即Nt+1=λ·Nt（N表示種群數(shù)量，λ為周限增長率），λ為一恒量。如果把這個連續(xù)增長的種群在計量時周限時間縮短為半年，一月、一日……直到最小值一瞬間，每一瞬間將連續(xù)不間斷地增長，每一瞬間變化量的比值也為常數(shù)，且每一瞬間本身個體數(shù)量的比值也為常數(shù)。根據(jù)微分規(guī)律dex=exdx，我們可以引入以e為底的指數(shù)來積分計算，則Nt=N0·ert。r是分隔成以單位時間而定的一個常數(shù)。在相同的單位時間作為周限，與λ存在某種等量關(guān)系。推導(dǎo)如下：
∵Nt+1=λ·Nt即Nt=NOλt=NO·ert，
∴λ=er，r=lnλ。
這說明周限增長率λ與瞬時增長率r存在一一對應(yīng)關(guān)系。這個恒定瞬時增長率（r）不要誤認為就是整個種群的瞬時增長率（即種群增長率）。那么，這個瞬時增長率r到底是什么？
其實r是把周限增長率（λ）的周限時間無限地縮短成每一瞬間以連續(xù)方式變化有一恒定的每員增長率r，它與密度無關(guān)。對于這種系統(tǒng)的動態(tài)研究，涉及到微分方程。如把種群變化率 與任何時間的種群大小N（t）聯(lián)系起來，存在一恒定的每員增長率。即 =rN其積分式恰好是：Nt=NOert。不難發(fā)現(xiàn)，這個r是表示種群增長率與種群個體數(shù)量N的比值。即種群中每個成員的瞬時增長率。因此普通生態(tài)學(xué)上也常稱之為每員增長率（r）。它與周限增長率的大小相關(guān)，與種群的密度無關(guān)，表示物種個體的潛在增殖能力。
據(jù)此，可以得出結(jié)論：呈“J”型增長的種群增長率=r·N（r為每員增長率、N為種群個體數(shù)。）因而，在“J”型增長模式中，周限增長率λ=er，種群增長率=r·N，對于周限增長率而言r有瞬時的特點；對種群增長率而言，r針對的是種群個體的每員增長率。說明種群增長率（r·N）與每年增長率（λ）雖有關(guān)聯(lián)（λ=er）但含義不同。
三、如何解讀種群數(shù)量增長曲線圖？
圖1 “J”型和“S”型的種群數(shù)量變化曲線
由圖1可知，橫坐標表示時間，縱坐標表示種群數(shù)量，曲線表示種群數(shù)量隨時間變化而變化。因此，曲線的斜率表示種群數(shù)量的增長率（ ），簡稱種群增長率。
因為種群增長率=每員（瞬時）增長率r×種群個體數(shù)N。而“J”型曲線的每年增長率（λ）不變，即每員增長率為固定值（r=lnλ），而種群增長率卻隨種群個體數(shù)的變化而變化。這就是為什么每年增長率（λ）不變，而“J”型曲線的斜率（種群增長率）在變化的原因。如圖2所示。
圖2 “J”型的周限增長率和種群增長率隨種群數(shù)量變化曲線
處于“S”型曲線的生物種群也存在有每年增長率。試問其每年增長率又是如何變化的？
對于“S”型曲線而言，因為受到環(huán)境阻力的影響，每增加一個個體就產(chǎn)生 的抑制影響（K表示環(huán)境所能容納的最大種群數(shù)量）。隨著種群個體數(shù)的增加，抑制影響也增加。據(jù)邏輯斯諦方程可得：“S”型曲線的種群增長率 =rN（1- ），則： · =r（1- ）即：“S”型曲線的某時刻的每員增長率=r·（1- ）。其中，r表示物種個體的潛在增殖能力，與種群密度無關(guān)，r是“J”型增長曲線中的每員（瞬時）增長率，r是常數(shù)，K為最大容納量也是常數(shù)，則r·（1- ）是一個隨種群個體數(shù)的增加而降低。因此我們可以說：“S”型曲線的每員（瞬時）增長率理論上是逐年減少，但種群數(shù)量還是增加的，只不過增長率越來越低。下面就“S”型的每員（瞬時）增長率與種群數(shù)量關(guān)系作如下坐標圖，見圖3。
圖3 “S”型的每員（瞬時）增長率隨種群數(shù)量變化曲線
在“J”型增長時，每員（瞬時）增長率不變，周限增長率λ=er也不變，在“S”型增長時，由圖3可知每員增長率在降低，且每員增長率與周限增長率存在一一對應(yīng)關(guān)系（上面已經(jīng)推導(dǎo)）。說明周限增長率隨時間呈下降趨勢。因而，可見，在“S”型數(shù)量增長時，每年增長率是逐漸減緩的，直至等于1不再增長。
四、問題反思
為何“J”型的每員（瞬時）增長率不變，而“S”型的每員（瞬時）增長率卻在降低？我們可以這樣理解：因為受到環(huán)境阻力，每個成員的增殖能力受限制，且隨種群數(shù)量的增加限制越劇烈。每員增長率在降低，但種群數(shù)量還在增長。
既然種群增長率是先升后降，而種群增長率=每員增長率×種群個體數(shù)，為何“S”型曲線的每員增長率是不斷減少呢？原因是：剛開始時雖然每員（瞬時）增長率較大，但由于種群個體的基數(shù)太低，它們的積（積群增長率）不大，隨著個體數(shù)的不斷增加，而每員（瞬時）增長率減少不是很快。所以它們的積（種群增長率）逐漸升高。到一定值時，隨著每員（瞬時）增長率不斷的降低，而種群個體數(shù)后來增加不是很快，因此它們的積（種群增長率）又逐漸降低。
種群增長率= =
每員增長率（r）= = =種群增長率/N
每年增長率（λ）= ，在“J”型增長時，每年增長率λ與每員增長率r存在聯(lián)系。即λ=er（e為自然對數(shù)的底，值為2.71828…）。
“J”型增長曲線的幾何斜率表示的是種群的數(shù)量增長率（簡稱“種群增長率”），而不是“每年增長率”（周限增長率）。兩概念有本質(zhì)區(qū)別，因而“J”型曲線的“每年增長率”不變，這與曲線的斜率是變化的并不矛盾�！癝”型增長曲線的種群增長率先增后減，而“S”型每年增長率是逐漸減緩的。
（責任編輯：陳 欣）
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