植物水澇脅迫研究進(jìn)展論文
摘 要：本文概述了植物水澇脅迫的國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀及進(jìn)展，介紹了水澇脅迫對(duì)植物的主要危害，闡述了植物對(duì)耐澇的適應(yīng)性機(jī)理，提出并討論了在植物耐澇方面有待進(jìn)一步探討和研究的問(wèn)題，以期為該領(lǐng)域的研究提供一定的參考。
關(guān)鍵詞：水澇脅迫 適應(yīng)性機(jī)理 研究進(jìn)展
按照Levitt的分類，水分脅迫包括干旱脅迫(水分虧缺)和水澇脅迫(洪澇)。水澇脅迫對(duì)植物產(chǎn)生的傷害稱為澇害。澇害是世界上許多國(guó)家的重大災(zāi)害。隨著全球環(huán)境的不斷惡化，生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重破壞，全球氣候異常加劇，雨量分布極不均衡，局部地區(qū)水災(zāi)不斷，土壤淹水現(xiàn)象更是極為常見(jiàn)，世界各國(guó)都非常重視防澇抗洪、水土保持等問(wèn)題的研究。我國(guó)也是一個(gè)洪澇災(zāi)害比較嚴(yán)重的國(guó)家，大約有2/3國(guó)土面積存在不同程度的澇害，危害極大 。認(rèn)識(shí)植物對(duì)水澇脅迫響應(yīng)的機(jī)理，揭示其適應(yīng)機(jī)制，從而合理地選擇和定向培育耐澇性品種，減輕淹水對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的危害，對(duì)于我國(guó)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。
一、水澇脅迫對(duì)植物的危害
植物對(duì)水的需求是有一定限度的，水分過(guò)多或過(guò)少，同樣對(duì)植物不利，水分虧缺產(chǎn)生旱害，抑制植物生長(zhǎng);土壤水分過(guò)多產(chǎn)生澇害，植物生長(zhǎng)不好，甚至爛根死苗[1]。澇害會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，尤其是旱生植物在水澇情況下其形態(tài)、生理都會(huì)受到嚴(yán)重影響，大部分維管植物在淹水環(huán)境中均表現(xiàn)出明顯的傷害，甚至死亡。但澇害對(duì)植物的危害主要原因不在于水自身，而是由于水分過(guò)多所誘導(dǎo)的次生脅迫而造成的。
1.水澇脅迫對(duì)植物細(xì)胞膜的影響
當(dāng)植物處于水澇狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除之間的平衡遭到破壞，造成自由基的積累從而破壞膜的選擇透性。晏斌等研究后認(rèn)為，在澇漬脅迫下玉米體內(nèi)正常的活性氧代謝平衡破壞，首先是SOD活性受抑制，導(dǎo)致O2-增生。故認(rèn)為葉片的澇漬傷害可能主要是過(guò)量O2-積累產(chǎn)生MDA，引起蛋白質(zhì)、核酸分子發(fā)生交聯(lián)反應(yīng)和變性、破壞膜和生物大分子物質(zhì)，加快了衰老速度[2]。
魏和平等以玉米為材料，研究淹水條件下葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的變化，發(fā)現(xiàn)首先液泡膜內(nèi)餡逐漸松馳，葉綠體向外突出一個(gè)泡狀結(jié)構(gòu)，隨后進(jìn)一步破壞解體，且葉綠體結(jié)果破壞在液泡膜出現(xiàn)破裂之前，其次是線粒體、細(xì)胞核解體。后二者的破壞是淹水缺水造成還是細(xì)胞死亡過(guò)程中消化酶所致，尚須進(jìn)一步研究。
2.澇害對(duì)植物物質(zhì)代謝的影響
(1)水澇對(duì)植物光合作用的影響
土壤淹水后，不耐澇植物的光合速率迅速下降。雖然在一定時(shí)間內(nèi)，甚至在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)淹水并不引起植株葉片水分虧缺，有時(shí)還會(huì)提高葉片的水勢(shì)，但仍會(huì)很快引起氣孔關(guān)閉，葉片CO2擴(kuò)散的氣孔阻力增加。隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素含量下降，葉片早衰、脫落。土壤淹水不僅降低光合速率，光合產(chǎn)物的運(yùn)輸也有所下降[3]。漬水下凈光合速率與產(chǎn)量的變化顯著正相關(guān)，可作為耐澇性選擇指標(biāo)。淹水下，植物光呼吸酶活性受影響，光呼吸加強(qiáng).水分脅迫下光呼吸具有特殊的防止光抑制作用，通過(guò)CO2循環(huán)有效耗散過(guò)剩能量，從而保護(hù)植物在逆境下的光抑制。
(2)水澇對(duì)植物呼吸作用的影響
澇害減少了植物組織與土壤間的氣體交換，導(dǎo)致根部區(qū)域形成缺氧或厭氧環(huán)境，這是澇害各種反應(yīng)中的主要決定因子。由于土壤中的氧氣迅速虧缺，引起土壤和厭氧微生物產(chǎn)生了許多對(duì)植物有害的物質(zhì)，這些有害物質(zhì)將隨著淹水的不同程度影響著植物的正常生長(zhǎng)和發(fā)育。另外，植物體內(nèi)淹水缺氧，導(dǎo)致根部厭氧代謝產(chǎn)生的乙醇、乙醛等物質(zhì)對(duì)細(xì)胞具有毒性，對(duì)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)造成破壞;產(chǎn)生的乳酸及液泡H+外滲等原因會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)酸中毒;發(fā)酵還會(huì)使線粒體結(jié)構(gòu)破壞，細(xì)胞能荷下降，細(xì)胞中氧自由基增加，保護(hù)酶如SOD，POD等活性下降，質(zhì)膜透性劇增，導(dǎo)致細(xì)胞嚴(yán)重的厭氧傷害[4].
(3)根際缺氧對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的影響
缺氧條件下，植物對(duì)土壤中礦質(zhì)元素的吸收大大減少，主要原因是在缺氧條件下植物只能利用無(wú)氧呼吸產(chǎn)生的能量，無(wú)氧呼吸產(chǎn)生能量比有氧呼吸少得很多，必然會(huì)降低根系細(xì)胞ATP的濃度，削弱了根系主動(dòng)吸收礦質(zhì)的能力。在缺氧條件下，植物的蒸騰作用降低，蒸騰流流速減慢，礦質(zhì)元素從根系運(yùn)輸?shù)降厣喜糠值臄?shù)量減少;另外，缺氧條件下，土壤氣體交換受阻，土壤中CO2濃度增大，氧氣相對(duì)減少，好氣性微生物數(shù)量減少，厭氣性微生物增多，使土壤酸度增大，改變了土壤微環(huán)境，最后導(dǎo)致土壤礦質(zhì)元素有效狀況的改變，從而影響植物根系對(duì)有效礦質(zhì)的吸收和積累。由于氧氣虧缺導(dǎo)致土壤氧化還原電勢(shì)降低，使某些離子還原成更可溶更有毒的形式(如硫化物H2S，F(xiàn)eS)。從而使細(xì)胞生理機(jī)能下降，從而引起根腐和木質(zhì)化。
3.根際缺氧對(duì)植物激素的影響
土壤淹水后改變了植物內(nèi)源激素的合成和運(yùn)輸，植株根內(nèi)GA和CTK合成受阻，加劇葉片衰老和脫落。逆境條件下植物體內(nèi)乙烯含量增加。一些研究者認(rèn)為是缺水植物體內(nèi)氧分壓降低，誘導(dǎo)根中ACC合成基因促進(jìn)根中ACC的合成，ACC隨蒸騰液流由根系向地上部分運(yùn)輸，地上部分的ACC在通氣條件下轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁5]。
近來(lái)已將乙烯在根系的合成更詳細(xì)地研究清楚，在O2輻射進(jìn)入根系組織的過(guò)程中，由于細(xì)胞壁的阻礙和代謝活躍皮層的`存在，在根系組織中形成一種從根外層到根中柱部位低氧到缺氧的O2體積分?jǐn)?shù)梯度，結(jié)果在缺氧中柱由不需要O2的ACC合成酶將ASM合成ACC，從中柱運(yùn)ACC輸?shù)降脱跗蛹?xì)胞，由需要O2的ACC氧化酶將ACC氧化成乙烯，再?gòu)母窟\(yùn)輸?shù)降厣喜糠郑龠M(jìn)莖的加粗、次生根的發(fā)育及葉片衰老脫落[6]。另外，在缺氧條件下，植物地上部分ABA合成加強(qiáng)，減小了向根系運(yùn)輸?shù)臄?shù)量，地上部分ABA質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨之增大，并進(jìn)一步抑制ABA向根部的運(yùn)輸。同時(shí)缺氧也可能干擾赤霉素和細(xì)胞分裂素的合成。
二、植物對(duì)水澇脅迫的適應(yīng)性機(jī)理
1.植物耐澇的形態(tài)學(xué)適應(yīng)
(1)根系生長(zhǎng)的表面化
在水澇脅迫條件下，有些植物根系表層化并且變細(xì)，根毛增多，根系能減少氧氣在細(xì)胞中擴(kuò)散的阻力，又不會(huì)形成根中部細(xì)胞的缺氧，還可以增加根系表面積，有利氧的吸收;一些深根植物對(duì)缺氧的適應(yīng)是根部細(xì)胞間形成大量通氣間隙，便于氧氣擴(kuò)散，根系生長(zhǎng)在深層土壤中，也可以獲得氧氣，同時(shí)，有些植物如玉米、小麥、向日葵等，在水表層的莖節(jié)處會(huì)長(zhǎng)出不定根，不定根伸長(zhǎng)區(qū)內(nèi)有發(fā)達(dá)的通氣組織形成，使根內(nèi)部組織孔隙度大幅提高。電鏡細(xì)胞化學(xué)研究結(jié)果，不定根根尖細(xì)胞內(nèi)ATP酶的分布高于正常根[7]。ATP酶活性上升，表明不定根根尖細(xì)胞具有較高細(xì)胞分裂能力和生理活性，根系氧氣攝取和運(yùn)輸能力明顯改善。(2)形成根際通氣組織。
誘發(fā)通氣組織形成的原因是由于根系和微生物活動(dòng)消耗氧氣，根系的厭氧環(huán)境促進(jìn)植物乙烯的生成和積累，覆蓋根系的水又會(huì)通過(guò)降低乙烯的釋放而加劇這種積累。乙烯濃度增加促進(jìn)纖維素酶的活性，在酶的作用下，根尖皮層組織中細(xì)胞分離或部分皮層細(xì)胞崩潰，形成通氣組織。可促進(jìn)氧氣擴(kuò)散進(jìn)根部，同時(shí)使根部的甲烷、H2S、CO2等氣體排到體外，調(diào)節(jié)根際氧化勢(shì)，排泄廢氣。
以往對(duì)植物耐澇形態(tài)學(xué)機(jī)理主要局限于根的研究，近年來(lái)國(guó)內(nèi)外一些學(xué)者逐步對(duì)植物地上部在淹水狀態(tài)下發(fā)生的形態(tài)學(xué)變化也進(jìn)行了研究。目前，對(duì)植物淹水環(huán)境下形態(tài)學(xué)適應(yīng)的相關(guān)研究仍較少，且局限于水稻、小麥等少數(shù)幾種植物，因此，有待于進(jìn)一步研究。
2.植物對(duì)淹水的代謝適應(yīng)
(1)澇害脅迫下植物代謝途徑的改變
有氧存在時(shí)植物不存在發(fā)酵途徑，但在低氧時(shí)立即誘導(dǎo)出現(xiàn)，說(shuō)明它們?cè)谥参镞m應(yīng)低氧存活機(jī)制中起著重要作用。植物受澇時(shí)，由于根部區(qū)域缺氧不能進(jìn)行正常的有氧代謝，而為了維持正常的或至少是最低的生命活動(dòng)，能量的供應(yīng)也是必不可少的。因此在厭氧條件下，細(xì)胞能量的供應(yīng)主要依賴于無(wú)氧發(fā)酵途徑產(chǎn)生ATP。在受澇時(shí)，主要有三種活躍的發(fā)酵途徑：乙醇發(fā)酵途徑、乳酸發(fā)酵途徑和植物特有的丙氨酸發(fā)酵途徑。但這三種途徑是怎樣又是在多大程度上對(duì)缺氧脅迫的耐性做出貢獻(xiàn)以及它們之間是如何相互作用的仍不清楚。
在澇害脅迫時(shí)，除了發(fā)酵途徑外，在有些植物中還存在磷酸戊糖途徑和蘋果酸代謝作為能量供應(yīng)的補(bǔ)充，以減小發(fā)酵途徑產(chǎn)生的乙醇、乳酸等有毒物質(zhì)的毒害作用[8]。厭氧條件下，參與糖酵解過(guò)程的酶也發(fā)生變化，厭氧誘導(dǎo)表達(dá)出一類正常狀況下不表達(dá)的糖酵解酶[9]。此外，有些濕地植物可能存在特殊的代謝，如使用PPi替代ATP作為高能磷酸的供體。低氧鍛煉的玉米，根尖存活時(shí)間以及胞質(zhì)酸化與ATP含量無(wú)關(guān)，暗示PPi在起作用[10]。
(2)澇害脅迫下蛋白質(zhì)的合成
逆境下植物葉片游離脯氨酸累積，原因一是葉片組織多種酶活性降低，脯氨酸氧化受阻，造成游離脯氨酸積累;二是谷氨酸合成脯氨酸的速度增加。脯氨酸可提高植物細(xì)胞原生質(zhì)滲透壓，防水分散失以及提高原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性，從而提高植物體抗性[11]。植物抗逆性途徑大多與蛋白質(zhì)尤其是酶有關(guān)，在短時(shí)淹水逆境下，酶活性增強(qiáng)，但隨時(shí)間延長(zhǎng)這些酶的活性下降。許多研究結(jié)果表明在澇漬脅迫條件下，植物體內(nèi)誘導(dǎo)合成了一些新的蛋白或酶類物質(zhì)。
一些耐水澇脅迫的植物，如水稻和稻稗，在氧脅迫條件下糖酵解代謝酶類的活性明顯被促進(jìn)，例如乙醇發(fā)酵、糖酵解代謝、磷酸戊糖代謝酶活性被促進(jìn)，甚至三羧酸循環(huán)在缺氧條件下也有一定活性，這樣濕生植物就可以在代謝上適應(yīng)水澇脅迫所造成的缺氧生境。以玉米為材料在厭氧條件下的研究發(fā)現(xiàn)，玉米新合成兩類蛋白：過(guò)渡多肽和厭氧多肽，并與糖酵解或糖代謝有關(guān)[12]。目前已克隆了一些與植物抗?jié)承韵嚓P(guān)的基因，主要是編碼厭氧脅迫蛋白的基因、SOD酶基因、植物血紅蛋白等。隨著基因工程技術(shù)的完善，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育抗?jié)承灾参锊牧蠈⒊蔀槲磥?lái)抗?jié)承杂N的重要手段。
目前，對(duì)于提高植物的耐澇性方面的研究仍然較少，有研究表明使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑如PP333、BR-120、復(fù)合醇等及外源活性氧清除劑能有效緩解澇害，但在大田條件下，這些措施有一定的局限性。目前迫切需要確定可靠、直觀的生理指標(biāo)，從澇害下植株形態(tài)結(jié)構(gòu)及代謝適應(yīng)性分子機(jī)制入手，尋找適宜的耐澇基因，通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)選育抗淹耐澇品種。
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